Сучасна теорія еволюції побудована за теорією Дарвіна, тому її називають неодарвінізмом. Головною заслугою Дарвіна було встановлення механізму еволюції, що полягає у природному відборі організмів, найбільш пристосованих до зовнішніх умов, та поступове накопичення набутих ознак. Те, що ці ознаки не розсіюються в наступних поколіннях, було пояснено дискретним успадкуванням генів за законами Менделя - австрійського дослідника природи, основоположника вчення про спадковість
Окрім природного відбору, безумовно, одного з найважливіших факторів еволюції вчені називали й інші. Як один з них виступає випадковість. Джерелами мінливості є випадкові генні або хромосомні мутації. Особливо важливу роль грають випадкові процеси в дрібних популяціях. Фактично кожне покоління Нащадків містить вибірку з генів, що були в попередньому поколінні. Якщо популяція, що схрещується, невелика, то частоти деяких генів можуть раптово зміниться за одне або кілька поколінь. Таку зміну частоти генів називають генетичним дрейфом.
До факторів еволюції можна віднести і взаємодопомога та кооперацію, яку виділив російський князь, геолог П.А. Кропоткін, спостерігаючи переміщення великих мас тварин у Східному Сибіру.
Ідеї Дарвіна широко обговорювалися - частково через неточності у визначенні та розумінні термінів (спадковість і пристосованість), частково через неправильне тлумачення цих слів послідовниками вчення. Крім того, природний відбір мав займати чималі проміжки часу.
Отже, найслабшим місцем у навчанні Дарвіна були уявлення про спадковість, які зазнавали серйозної критики. Тоді учені, зокрема і Дарвін ще знали законів успадкування ознак. Правда, відомо було, що іноді ознаки можуть виявлятися не у всіх поколіннях поспіль. Вважали, проте, що спадковість загалом полягає в принципі змішування, крім окремих випадків. Наприклад, у якоїсь рослини можуть бути або білі, або червоні квітки. При механізмі змішування у гібриду квітки мають бути рожевими. У багатьох випадках буває.
Аналізуючи механізм усереднення ознак, британський інженер і фізик Ф. Дженкин, в 1867 на підставі строгих математичних викладок довів, що у разі усереднення ознак при схрещуванні природний відбір не працює, а нові ознаки з часом зникнуть. Дарвін так і не знайшов переконливого спростування його доказу і все життя його переслідував цей "кошмар Дженкінс".
І лише поява генетики дало можливість спростувати заперечення Дженкінса. Генетика допомогла дарвінізму, пояснивши, що ознака неспроможна зникнути, тому що спадковий апарат зберігає випадково що виникло в ньому, подібно до того, як зберігаються помилки в книгах при їх відтворенні.
У 30-ті роки XX століття американський генетик Сьюалл Райт і англійський біолог Берден Холдейн, дослідивши генетичні процеси, що відбуваються всередині виду і завершуються утворенням різновидів, що призводять потім до появи нового виду, сформували вчення про мікро еволюцію і дійшли висновку, що генетика може служити фундаментом дарвінівської ідеї.
Свій внесок у вивчення генотипської мінливості наприкінці 60-х років ХХ століття зробили російські вчені Н.В. Тимофєєв-Ресовський, Н.М. Воронцов, А.В. Яблука. У їх теорії еволюції елементарною одиницею є популяція, а виникнення стійких еволюційних зрушень потрібна дія щонайменше чотирьох еволюційних чинників: мутацій, флуктуацій чисельності особин ( " хвилі життя " ), ізоляції і природного добору.
Мутації -поставляють елементарний еволюційний матеріал, але самі мутації ще забезпечують еволюцію, оскільки відбуваються у різних напрямах і можуть призвести до руйнації набутого. Новий вид може розпочатися у разі мутації, що дала репродукційну ізоляцію за один стрибок. Виниклі особи називають поліплоїдними, можуть розмножуватися власними силами, але з можуть схрещуватися зі своїми нормальними родичами і тому виявляються репродуктивно ізольованими від них.
Ізоляція -теж важливий фактор еволюції, вона може бути просторовою, сезонною та ін.
Флуктуації чисельності -також відбуваються у різних напрямах і надають певного напрями спадковим перетворенням.
Природний відбір- виступає у двох формах: рушійної та стабілізуючої. Рухомий відбір виробляє закономірне зміна популяцій у напрямі, а стабілізуючий - удосконалює процеси індивідуального розвитку особин, не змінюючи ознак організмів.
На загальну думку вчених еволюція - це повільний процес, мутантні гени виникають рідко і ще рідше виявляються сприятливішими за існуючі. Нині багато еволюціоністи вважають, що з деяких видів еволюція відбувається на кшталт " переривчастого рівноваги " , тобто. Довгий час види практично не змінюються або частоти різних генів залишаються поблизу деякого положення рівноваги, що визначається загальними селективними факторами. Потім відбувається якась різка зміна навколишнього середовища або велика генетична мутація, що змінює генофонд, і за кілька тисяч років (це швидко в еволюційних масштабах часу) з'являється новий вид зі своєю генетичною рівновагою.
Матеріал для еволюції стохастичний(випадковий), але сама вона є спрямованою. Природний відбір, будучи напрямним чинником, визначає спрямований рух біосфери, створення порядку з хаосу.
Державна бюджетна освітня установа
середньої професійної освіти
Міжріченський гірничобудівний технікум
РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:
Сучасне уявлення про механізми та закономірності еволюції
З дисципліни: Біологія
Вступ
Передумови виникнення теорії
2 Протиріччя між генетикою та дарвінізмом
Виникнення та розвиток СТЕ
Основні положення СТЕ, їх історичне формування та розвиток
Висновок
Вступ
Сучасною теорією еволюції є СТЕ - Синтетична теорія еволюції.
Що ж це таке? Це теорія штучно створена вченими, яка поєднала безліч вірних положень. Іншими словами, це - сучасна еволюційна теорія, яка є синтезом різних дисциплін, насамперед, генетики та дарвінізму. Синтетична теорія у її нинішньому вигляді утворилася результаті переосмислення низки положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку ХХ століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Р. Фішера (1918-1930), Дж.Б.С. Холдейна-молодшого (1924), С. Райта (1931; 1932), вчення Дарвіна набуло міцного генетичного фундаменту.
еволюція генетика дарвінізм
1. Передумови виникнення теорії
1 Проблеми в оригінальній дарвінівській теорії, що призвели до втрати її популярності
У результаті кінці XIX - початку XX століть більшість біологів приймало концепцію еволюції, але мало хто вважав, що природний відбір є головною її рушійною силою. Пануватиме сталінеоламаркізм, теорія ортогенезу та комбінація менделєєвської генетики з мутаційною теорією Коржинського - Де Фріза. Цю ситуацію англійський біолог Джуліан Хакслі охрестив «затьмаренням дарвінізму»
2 Протиріччя між генетикою та дарвінізмом
Незважаючи на те, що відкрита Менделем дискретність спадковості усунула суттєві труднощі, пов'язані з «кошмаром Дженкіна», багато генетиків відкидали дарвінівську теорію еволюції.
2. Виникнення та розвиток СТЕ
Синтетична теорія у її нинішньому вигляді утворилася результаті переосмислення низки положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку ХХ століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Рональда Фішера, Джона Б.С. Холдейна-молодшого і Сьюела Райта, вчення Дарвіна набуло міцного генетичного фундаменту.
Стаття С.С. Четверикова «Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики» (1926) насправді стала ядром майбутньої синтетичної теорії еволюції та основою подальшого синтезу дарвінізму і генетики. У цій статті Четверіков показав сумісність принципів генетики з теорією природного відбору та заклав основи еволюційної генетики. Головна еволюційна публікація С.С. Четверикова була перекладена англійською в лабораторії Дж. Холдейна, але ніколи не була опублікована за кордоном. У роботах Дж. Холдейна, Н.В. Тимофєєва-Ресовського та Ф.Г. Добржанські ідеї, виражені С.С. Четвериковим, поширилися Захід, де майже одночасно Р. Фішер висловив дуже подібні погляди про еволюцію домінантності.
Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивність нових генів. Говорячи мовою генетики другої половини XX століття, ця гіпотеза передбачала, що в кожній групі організмів, що відтворюється, під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів.
Вплив генів на будову та функції організму плейотропний: кожен ген бере участь у визначенні кількох ознак. З іншого боку, кожна ознака залежить від багатьох генів; Генетики називають це генетичної полімерією ознак. Фішер говорить про те, що плейотропія та полімерія відображають взаємодію генів, завдяки якому зовнішній прояв кожного гена залежить від його генетичного оточення. Тому рекомбінація, породжуючи нові генні поєднання, врешті-решт створює для даної мутації таке генне оточення, яке дозволяє мутації проявитися в фенотипі особи-носія. Так мутація потрапляє під дію природного відбору, відбір знищує поєднання генів, що ускладнюють життя і розмноження організмів у цьому середовищі, і зберігає нейтральні та вигідні поєднання, які піддаються подальшому розмноженню, рекомбінації та тестуванню відбором. Причому відбираються передусім такі генні комбінації, які сприяють сприятливому і водночас стійкому фенотиповому виразу спочатку мало помітних мутацій, рахунок чого ці мутантні гени поступово стають домінантними. Ця ідея знайшла вираз у праці 4
Р. Фішера "The genetical theory of natural selection" (1930). Отже, сутність синтетичної теорії становить переважне розмноження певних генотипів і їх нащадкам. У питанні про джерело генетичної різноманітності синтетична теорія визнає головну роль за рекомбінацією генів.
Вважають, що еволюційний акт відбувся, коли відбір зберіг генне поєднання, нетипове для попередньої виду. У результаті реалізації еволюції необхідно наявність трьох процесів:
1.мутаційного, що генерує нові варіанти генів із малим фенотипічним виразом; 2.рекомбінаційного, що створює нові фенотипи особин; .селекційного, що визначає відповідність цих фенотипів даним умовам проживання або зростання. Усі прибічники синтетичної теорії визнають що у еволюції трьох перелічених чинників. Важливою передумовою виникнення нової теорії еволюції стала книга англійського генетика, математика і біохіміка Дж. Б. З. Холдейна-молодшого, який видав її 1932 року під назвою «The causes of evolution». Холдейн, створюючи генетику індивідуального розвитку, відразу ж увімкнув нову науку у вирішення проблем макроеволюції. Великі еволюційні нововведення дуже часто виникають на основі неотені (збереження ювенільних ознак у дорослого організму). Неотенія Холдейн пояснював походження людини («гола мавпа»), еволюцію таких великих таксонів, як граптоліти та форамініфери. У 1933 році вчитель Четверикова Н. К. Кольцов показав, що неотенія у тваринному царстві широко поширена і відіграє важливу роль у прогресивній еволюції. Вона веде до морфологічного спрощення, але зберігається багатство генотипу. Практично у всіх історико-наукових моделях 1937 був названий роком виникнення СТЕ - цього року з'явилася книга російсько-американського генетика і ентомолога-систематика Ф. Г. Добржанського "Genetics and the Origin of Species". Успіх книги Добржанського визначався тим, що він був одночасно натуралістом та експериментальним генетиком. "Подвійна спеціалізація Добржанського дозволила йому першому перекинути твердий міст від табору експериментальних біологів до табору натуралістів" (Е. Майр). Вперше було сформульовано найважливіше поняття про «ізолюючі механізми еволюції» - ті репродуктивні бар'єри, які відокремлюють генофонд одного виду від генофондів інших видів. Добржанський ввів у широкий науковий обіг напівзабуте рівняння Харді-Вайнберга. Він також впровадив у натуралістичний матеріал "ефект С. Райта", вважаючи, що мікрогеографічні раси виникають під впливом випадкових змін частот генів у малих ізолятах, тобто адаптивно-нейтральним шляхом. В англомовній літературі серед творців СТЕ найчастіше називають імена Ф. Добржанського, Дж. Хакслі, Е. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббінса. Це, звісно, далеко не повний перелік. Тільки з російських вчених щонайменше слід було б назвати І. І. Шмальгаузена, Н. В. Тимофєєва-Ресовського, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубініна, А. Л. Тахтаджяна. З британських учених велика роль Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, Д. Лека, К. Уоддінгтона, Г. де-Біра. Німецькі історики серед активних творців СТЕ називають імена Е. Баура, В. Циммермана, В. Людвіга, Г. Хеберера та інших. 3. Основні положення СТЕ, їх історичне формування та розвиток У 1930-1940-ті роки швидко відбувся широкий синтез генетики та дарвінізму. Генетичні ідеї проникли у систематику, палеонтологію, ембріологію, біогеографію. Термін "сучасний" або "еволюційний синтез" походить з назви книги Дж. Хакслі "Evolution: The Modern synthesis" (1942). Вираз «синтетична теорія еволюції» у точному додатку до цієї теорії вперше було використано Дж. Сімпсоном у 1949 році. елементарною одиницею еволюції вважається локальна населення; матеріалом для еволюції є мутаційна та рекомбінаційна мінливість; природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів; дрейф генів та принцип засновника виступають причинами формування нейтральних ознак; вид є система популяцій, репродуктивно ізольованих від популяцій інших видів, і кожен вид екологічно відокремлений; видоутворення полягає у виникненні генетичних ізолюючих механізмів та здійснюється переважно в умовах географічної ізоляції. Отже, синтетичну теорію еволюції можна охарактеризувати як теорію органічної еволюції шляхом природного відбору ознак, детермінованих генетично. Активність американських творців СТЕ була така висока, що вони швидко створили міжнародне суспільство з вивчення еволюції, яке у 1946 стало засновником журналу «Evolution». Журнал «American Naturalist» знову повернувся до публікації робіт з еволюційної тематики, наголошуючи на синтезі генетики, експериментальної та польової біології. Через війну численних і найрізноманітніших досліджень основні тези СТЕ пройшли як успішну перевірку, а й видозмінювалися, доповнювалися новими ідеями. У 1942 німецько-американський орнітолог та зоогеограф Е. Майр видав книгу «Систематика та походження видів», в якій була послідовно розвинена концепція політичного вигляду та генетико-географічна модель видоутворення. Майр запропонував принцип засновника, який у остаточній формі був ним сформульований у 1954 році. Якщо дрейф генів, як правило, дає причинне пояснення формуванню нейтральних ознак у тимчасовому вимірі, то принцип засновника у просторовому. Після публікації праць Добржанського та Майра систематики отримали генетичне пояснення тому, що вони давно вже були 7 впевнені: підвиди та близькі споріднені види різняться значною мірою за адаптивно-нейтральними ознаками. Жоден із праць з СТЭ неспроможна зрівнятися зі згаданою книгою англійського експериментального біолога і натураліста Дж. Хакслі «Evolution: The Modern synthesis» (1942 рік). Праця Хакслі за обсягом аналізованого матеріалу та широті проблематики перевершує навіть книгу самого Дарвіна. Хакслі протягом багатьох років тримав у думці всі напрями у розвитку еволюційної думки, уважно стежив за розвитком родинних наук і мав особистий досвід генетика-експериментатора. Видатний історик біології Провін так оцінив працю Хакслі: «Еволюція. Сучасний синтез була найбільш всебічної за темою та документами, ніж інші роботи на цю тему. Книги Холдейна та Добржанського були написані головним чином для генетиків, Майра для систематиків та Сімпсона для палеонтологів. Книга Хакслі стала домінантною силою у еволюційному синтезі». За обсягом книга Хакслі не мала собі рівних (645 сторінок). Але найцікавіше полягає в тому, що всі основні ідеї, викладені в книзі, були дуже ясно виписані Хакслі на 20 сторінках ще в 1936 році, коли він надіслав на адресу Британської асоціації сприяння науки статтю під назвою «Natural selection and evolutionary progress». У цьому вся аспекті жодна з публікацій з еволюційної теорії, що вийшла 1930-40-х роках, неспроможна зрівнятися зі статтею Хакслі. Добре відчуваючи дух часу, Хакслі писав: «Нині біологія перебуває у фазі синтезу. Досі нові дисципліни працювали в ізоляції. Зараз виявилася тенденція до уніфікації, що є більш плідною, ніж старі односторонні погляди на еволюцію» (1936). Ще в працях 1920-х років Хакслі показав, що успадкування набутих ознак неможливе; природний відбір діє як фактор еволюції та як фактор стабілізації популяцій та видів (еволюційний стаз); природний відбір діє на малі та великі мутації; географічна ізоляція - найважливіша умова видоутворення. Мета в еволюції, що здається, пояснюється мутаціями і природним відбором. Основні положення статті Хакслі 1936 можна дуже коротко викласти в такій формі: Мутації та природний відбір – комплементарні процеси, які окремо не здатні створити спрямовані еволюційні зміни. Відбір у природних популяціях найчастіше діє не так на окремі гени, але в комплекси генів. Мутації не можуть бути корисними або шкідливими, але їхня селективна цінність варіює в різних середовищах. Механізм дії відбору залежить від зовнішнього та генотипного середовища, а вектор його дії від фенотипного прояву мутацій. Репродуктивна ізоляція - основний критерій, що свідчить про завершення видоутворення. Видоутворення може бути безперервним та лінійним, безперервним та дивергентним, різким та конвергентним. Градуалізм та панадаптаціонізм не є універсальними характеристиками еволюційного процесу. Більшості наземних рослин 8 властива саме уривчастість та різке утворення нових видів. Широко поширені види еволюціонують градуально, а малі ізоляти - уривчасто і не завжди адаптивно. В основі уривчастого видоутворення лежать специфічні генетичні механізми (гібридизація, поліплоїдія, хромосомні аберації). Види та надвидові таксони, як правило, розрізняються за адаптивно-нейтральними ознаками. Головні напрями еволюційного процесу (прогрес, спеціалізація) – компроміс між адаптивністю та нейтральністю. У природних популяціях поширені потенційно преадаптивні мутації. Цей тип мутацій грає найважливішу роль макроеволюції, особливо у періоди різких середовищних змін. У процесі прогресивної еволюції відбір діє у бік поліпшення організації. Головним результатом еволюції була поява людини. З виникненням людини велика біологічна еволюція переростає у психосоціальну. Еволюційна теорія входить до наук, що вивчають становлення та розвиток людського суспільства. Вона створює фундамент для розуміння природи людини та її майбутнього. Широкий синтез даних порівняльної анатомії, ембріології, біогеографії, палеонтології з принципами генетики було здійснено у працях І.І. Шмальгаузена (1939), А.Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Сімпсона (1944), Б. Ренша (1947). З цих досліджень зросла теорія макроеволюції. Лише книга Сімпсона була опублікована на англійськоюі в період широкої експансії американської біології, найчастіше вона одна згадується серед основних праць. І.І. Шмальгаузен був учнем О.М. Северцова, проте у 20-ті роки визначився його самостійний шлях. Він вивчав кількісні закономірності зростання, генетику прояву ознак, саму генетику. Одним із перших Шмальгаузен здійснив синтез генетики та дарвінізму. З величезної спадщини І.І. Шмальгаузена особливо виділяється його монографія «Шляхи та закономірності еволюційного процесу» (1939). Вперше в історії науки він сформулював принцип єдності механізмів мікро- та макроеволюції. Ця теза не просто постулювалася, а прямо випливала з його теорії стабілізуючого відбору, який включає популяційно-генетичні та макроеволюційні компоненти (автономізація онтогенезу) у ході прогресивної еволюції. А.Л. Тахтаджян у монографічній статті: «Співвідношення онтогенезу та філогенезу у вищих рослин» (1943) не тільки активно включив ботаніку в орбіту еволюційного синтезу, але фактично побудував оригінальну онтогенетичну модель макроеволюції («м'який сальтаціонізм»). Модель Тахтаджяна на ботанічному матеріалі розвивала багато чудових ідей А.Н. Северцова, особливо теорію архалаксисів (різка, раптова зміна органу на ранніх стадіях його морфогенезу, що призводить до змін всього ходу онтогенезу). Найважча проблема макроеволюції - розриви між великими таксонами, пояснювалася Тахтаджяном роллю неотенії у тому походження. Неотенія грала значної ролі у походженні багатьох вищих таксономічних груп, зокрема і квіткових. Трав'янисті рослини походять від деревних шляхом ярусної неотені. Ще в 1931 році С. Райтом було запропоновано концепцію випадкового дрейфу генів, яка говорить про абсолютно випадкове формування генофонду дему як малої вибірки з генофонду всієї популяції. Спочатку дрейф генів виявився тим самим аргументом, якого дуже довго не вистачало для того, щоби пояснити походження неадаптивних відмінностей між таксонами. Тому ідея дрейфу відразу стала близька до широкого кола біологів. Дж. Хакслі назвав дрейф "ефектом Райта" і вважав його "найважливішим з недавніх таксономічних відкриттів". Джордж Сімпсон (1948) заснував на дрейфі свою гіпотезу квантової еволюції, згідно з якою популяція не може самостійно вийти із зони тяжіння адаптивного піку. Тому, щоб потрапити в нестійкий проміжний стан, необхідно випадкове, незалежне від відбору генетичну подію - дрейф генів. Однак незабаром ентузіазм по відношенню до дрейфу генів ослаб. Причина інтуїтивно ясна: будь-яка цілком випадкова подія неповторна і неперевірна. Широке цитування робіт С. Райта у сучасних еволюційних підручниках, що викладають виключно синтетичну концепцію, не можна пояснити інакше як прагненням висвітлити всю різноманітність поглядів на еволюцію, ігноруючи спорідненість та різницю між цими поглядами. Екологія популяцій та угруповань увійшла в еволюційну теорію завдяки синтезу закону Гаузе та генетико-географічної моделі видоутворення. Репродуктивна ізоляція була доповнена екологічною нішою як найважливіший критерій виду. При цьому нішевий підхід до виду та видоутворення виявився більш загальним, ніж чисто генетичний, оскільки він застосовний і до видів, які не мають статевого процесу. Входження екології в еволюційний синтез було завершальним етапом формування теорії. З цього моменту розпочався період використання СТЕ у практиці систематики, генетики, селекції, який тривав до розвитку молекулярної біології та біохімічної генетики. З розвитком нових наук СТЕ почала знову розширюватися і модифікуватися. Можливо, найважливішим внеском молекулярної генетики в теорію еволюції було поділ генів на регуляторні та структурні (модель Р. Бріттена та Е. Девідсона, 1971). Саме регуляторні гени контролюють виникнення репродуктивних ізолюючих механізмів, які змінюються незалежно від ензимних генів та викликають швидкі зміни (у масштабах геологічного часу) на морфологічному та фізіологічному рівнях. Ідея випадкової зміни генних частот знайшла застосування в теорії нейтральності (Мотоо Кімура, 1985), яка виходить далеко за рамки традиційної синтетичної теорії, будучи створеною на фундаменті не класичної, а молекулярної генетики. Нейтралізм заснований на цілком природному положенні: далеко не всі мутації (зміни нуклеотидного ряду ДНК) призводять до зміни послідовності амінокислот у відповідній молекулі білка. Ті заміни амінокислот, які відбулися, не обов'язково викликають зміну форми білкової молекули, а коли така зміна все ж таки відбувається, вона не обов'язково змінює характер активності білка. Отже, багато мутантних генів виконують ті ж функції, що і нормальні гени, через що відбір по відношенню до них поводиться повністю нейтрально. З цієї причини зникнення та закріплення мутацій у генофонді залежать чисто від випадку: більшість їх зникає невдовзі після появи, меншість залишається і може існувати досить довго. В результаті відбору, що оцінює фенотипи, "по суті байдуже, які генетичні механізми визначають розвиток даної форми і відповідної функції, характер молекулярної еволюції абсолютно відрізняється від характеру фенотипної еволюції" (Кімура, 1985). Останнє висловлювання, що відбиває суть нейтралізму, не узгоджується з ідеологією синтетичної теорії еволюції, що походить від концепції зародкової плазми А. Вейсмана, з якої почався розвиток корпускулярної теорії спадковості. Згідно з поглядами Вейсмана, всі фактори розвитку та зростання перебувають у статевих клітинах; відповідно, щоб змінити організм, необхідно достатньо змінити зародкову плазму, тобто гени. Через війну теорія нейтральності успадковує концепцію генетичного дрейфу, породжену неодарвінізмом, але згодом їм залишену. З'явилися нові теоретичні розробки, що дозволили ще більше наблизити СТЕ до реально існуючих фактів та явищ, які її початкова версія не могла пояснити. Досягнуті еволюційною біологією зараз межі відрізняються від представлених раніше постулатів СТЭ: Постулат про популяцію як найменшої еволюції одиниці залишається в силі. Проте дуже багато організмів без статевого процесу залишається поза рамками цього визначення популяції, й у цьому бачиться значна неповнота синтетичної теорії еволюції. Природний відбір перестав бути єдиним рушієм еволюції. Еволюція далеко не завжди має дивергентний характер. Еволюція не обов'язково йде поступово. Не виключено, що в окремих випадках раптовий характер можуть мати окремі макроеволюційні події. Макроеволюція може йти як через мікроеволюції, і своїми шляхами. Усвідомлюючи недостатність репродуктивного критерію виду, біологи все ще не можуть запропонувати універсального визначення виду як для форм зі статевим процесом, так і для агамних форм. 11 Випадковий характер мутаційної мінливості не суперечить можливості існування певної каналізованості шляхів еволюції, що виникає як наслідок минулої історії виду. Повинна стати широко відомою і теорія номогенезу чи еволюція з урахуванням закономірностей, висунута в 1922-1923 гг. Л.С. Бергом. Його дочка Р. Л. Берг розглянула проблему випадковості та закономірності в еволюції і прийшла до висновку, що «еволюція відбувається за дозволеними шляхами» (Р.Л. Берг, «Генетика та еволюція», вибрані праці, Новосибірськ, Наука, 1993, стор .283). Реальністю є і певна міра передбачуваності, можливість прогнозування загальних напрямів еволюції (положення нової біології взяті з: Микола Миколайович Воронцов, 1999, стор 322 і 392-393). Упевнено можна сказати, що розвиток СТЕ продовжуватиметься з появою нових відкриттів у галузі еволюції. Висновок Синтетична теорія еволюції не викликає сумнівів у більшості біологів: вважається, що процес еволюції загалом задовільно пояснюється цією теорією. Як один із критикованих загальних положеньсинтетичної теорії еволюції можна привести її підхід до пояснення вторинної подібності, тобто близьких морфологічних та функціональних ознак, які не були успадковані, а виникли незалежно у філогенетично далеких гілках еволюції організмів. Відповідно до неодарвінізму, всі ознаки живих істот повністю визначаються генотипом та характером відбору. Тому паралелізм (вторинна подібність родинних істот) пояснюється тим, що організми успадкували велику кількість однакових генів від свого недавнього предка, а походження конвергентних ознак цілком приписується дії відбору. Разом з тим добре відомо, що риси подібності, що розвиваються в досить віддалених лініях, часто бувають неадаптивні і тому не можуть бути правдоподібно пояснені ні природним відбором, ні загальним спадкуванням. Незалежне виникнення однакових генів та його поєднань явно виключається, оскільки мутації і рекомбінація - випадкові процеси. Студенти, аспіранти, молоді вчені, які використовують базу знань у своєму навчанні та роботі, будуть вам дуже вдячні. Розміщено на http://www.allbest.ru/ Розміщено на http://www.allbest.ru/ Державна бюджетна освітня установа середньої професійної освіти Міжріченський гірничобудівний технікум РЕФЕРАТ НА ТЕМУ: Сучасне уявлення про механізми та закономірності еволюції З дисципліни: Біологія Вступ Висновок Вступ Сучасною теорією еволюції є СТЕ - Синтетична теорія еволюції. Що ж це таке? Це теорія штучно створена вченими, яка поєднала безліч вірних положень. Іншими словами, це - сучасна еволюційна теорія, яка є синтезом різних дисциплін, насамперед, генетики та дарвінізму. Синтетична теорія у її нинішньому вигляді утворилася результаті переосмислення низки положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку ХХ століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Р. Фішера (1918-1930), Дж.Б.С. Холдейна-молодшого (1924), С. Райта (1931; 1932), вчення Дарвіна набуло міцного генетичного фундаменту. еволюція генетика дарвінізм 1. Передумови виникнення теорії 1.1 Проблеми в оригінальній дарвінівській теорії, що призвели до втрати її популярності Незабаром після виникнення теорія природного відбору зазнавала конструктивної критики з боку її важливих супротивників, а деякі її елементи - і з боку її прихильників. Більшість контраргументів проти дарвінізму за першу чверть століття її існування було зібрано у двотомній монографії «Дарвінізм: Критичне дослідження» російським філософом та публіцистом Н.Я. Данилевським. Нобелівський лауреат 1908 І.І. Мечников, погоджуючись із Дарвіном щодо провідної ролі природного відбору, не поділяв дарвінівську оцінку важливості перенаселення для еволюції. Сам засновник теорії найбільше значення надавав контраргументу англійського інженера Ф. Дженкіна, який із легкої руки Дарвіна отримав назву «кошмар Дженкіна». У результаті кінці XIX - початку XX століть більшість біологів приймало концепцію еволюції, але мало хто вважав, що природний відбір є головною її рушійною силою. Пануватиме сталінеоламаркізм, теорія ортогенезу і комбінація менделєєвської генетики з мутаційною теорією Коржинського - Де Фріза. Цю ситуацію англійський біолог Джуліан Хакслі охрестив «затьмаренням дарвінізму» 1.2 Протиріччя між генетикою та дарвінізмом Незважаючи на те, що відкрита Менделем дискретність спадковості усунула суттєві труднощі, пов'язані з «кошмаром Дженкіна», багато генетиків відкидали дарвінівську теорію еволюції. 2. Виникнення та розвиток СТЕ Синтетична теорія у її нинішньому вигляді утворилася результаті переосмислення низки положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку ХХ століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Рональда Фішера, Джона Б.С. Холдейна-молодшого і Сьюела Райта, вчення Дарвіна набуло міцного генетичного фундаменту. Стаття С.С. Четверикова «Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики» (1926) насправді стала ядром майбутньої синтетичної теорії еволюції та основою подальшого синтезу дарвінізму і генетики. У цій статті Четверіков показав сумісність принципів генетики з теорією природного відбору та заклав основи еволюційної генетики. Головна еволюційна публікація С.С. Четверикова була перекладена англійською в лабораторії Дж. Холдейна, але ніколи не була опублікована за кордоном. У роботах Дж. Холдейна, Н.В. Тимофєєва-Ресовського та Ф.Г. Добржанські ідеї, виражені С.С. Четвериковим, поширилися Захід, де майже одночасно Р. Фішер висловив дуже подібні погляди про еволюцію домінантності. Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивність нових генів. Говорячи мовою генетики другої половини XX століття, ця гіпотеза передбачала, що в кожній групі організмів, що відтворюється, під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів. Вплив генів на будову та функції організму плейотропний: кожен ген бере участь у визначенні кількох ознак. З іншого боку, кожна ознака залежить від багатьох генів; Генетики називають це генетичної полімерією ознак. Фішер говорить про те, що плейотропія та полімерія відображають взаємодію генів, завдяки якому зовнішній прояв кожного гена залежить від його генетичного оточення. Тому рекомбінація, породжуючи нові генні поєднання, врешті-решт створює для даної мутації таке генне оточення, яке дозволяє мутації проявитися в фенотипі особи-носія. Так мутація потрапляє під дію природного відбору, відбір знищує поєднання генів, що ускладнюють життя і розмноження організмів у цьому середовищі, і зберігає нейтральні та вигідні поєднання, які піддаються подальшому розмноженню, рекомбінації та тестуванню відбором. Причому відбираються передусім такі генні комбінації, які сприяють сприятливому і водночас стійкому фенотиповому виразу спочатку мало помітних мутацій, рахунок чого ці мутантні гени поступово стають домінантними. Ця ідея знайшла вираз у праці 4 Р. Фішера "The genetical theory of natural selection" (1930). Отже, сутність синтетичної теорії становить переважне розмноження певних генотипів і їх нащадкам. У питанні про джерело генетичної різноманітності синтетична теорія визнає головну роль за рекомбінацією генів. Вважають, що еволюційний акт відбувся, коли відбір зберіг генне поєднання, нетипове для попередньої виду. У результаті реалізації еволюції необхідно наявність трьох процесів: 1. мутаційного, що генерує нові варіанти генів з малим фенотипічним виразом; 2. рекомбінаційного, що створює нові фенотипи особин; 3. селекційного, що визначає відповідність цих фенотипів даним умовам проживання або зростання. Усі прибічники синтетичної теорії визнають що у еволюції трьох перелічених чинників. Важливою передумовою виникнення нової теорії еволюції стала книга англійського генетика, математика і біохіміка Дж. Б. З. Холдейна-молодшого, який видав її 1932 року під назвою «The causes of evolution». Холдейн, створюючи генетику індивідуального розвитку, відразу ж увімкнув нову науку у вирішення проблем макроеволюції. Великі еволюційні нововведення дуже часто виникають на основі неотені (збереження ювенільних ознак у дорослого організму). Неотенія Холдейн пояснював походження людини («гола мавпа»), еволюцію таких великих таксонів, як граптоліти та форамініфери. У 1933 році вчитель Четверикова Н. К. Кольцов показав, що неотенія у тваринному царстві широко поширена і відіграє важливу роль у прогресивній еволюції. Вона веде до морфологічного спрощення, але зберігається багатство генотипу. Практично у всіх історико-наукових моделях 1937 був названий роком виникнення СТЕ - цього року з'явилася книга російсько-американського генетика та ентомолога-систематика Ф. Г. Добржанського "Genetics and the Origin of Species". Успіх книги Добржанського визначався тим, що він був одночасно натуралістом та експериментальним генетиком. "Подвійна спеціалізація Добржанського дозволила йому першому перекинути твердий міст від табору експериментальних біологів до табору натуралістів" (Е. Майр). Вперше було сформульовано найважливіше поняття про «ізолюючі механізми еволюції» - ті репродуктивні бар'єри, які відокремлюють генофонд одного виду від генофондів інших видів. Добржанський ввів у широкий науковий обіг напівзабуте рівняння Харді-Вайнберга. Він також впровадив у натуралістичний матеріал "ефект С. Райта", вважаючи, що мікрогеографічні раси виникають під впливом випадкових змін частот генів у малих ізолятах, тобто адаптивно-нейтральним шляхом. В англомовній літературі серед творців СТЕ найчастіше називають імена Ф. Добржанського, Дж. Хакслі, Е. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббінса. Це, звісно, далеко не повний перелік. Тільки з російських вчених щонайменше слід було б назвати І. І. Шмальгаузена, Н. В. Тимофєєва-Ресовського, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубініна, А. Л. Тахтаджяна. З британських учених велика роль Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, Д. Лека, К. Уоддінгтона, Г. де-Біра. Німецькі історики серед активних творців СТЕ називають імена Е. Баура, В. Циммермана, В. Людвіга, Г. Хеберера та інших. 3. Основні положення СТЕ, їх історичне формування та розвиток У 1930-1940-ті роки швидко відбувся широкий синтез генетики та дарвінізму. Генетичні ідеї проникли у систематику, палеонтологію, ембріологію, біогеографію. Термін "сучасний" або "еволюційний синтез" походить з назви книги Дж. Хакслі "Evolution: The Modern synthesis" (1942). Вираз «синтетична теорія еволюції» у точному додатку до цієї теорії вперше було використано Дж. Сімпсоном у 1949 році. елементарною одиницею еволюції вважається локальна населення; матеріалом для еволюції є мутаційна та рекомбінаційна мінливість; природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів; дрейф генів та принцип засновника виступають причинами формування нейтральних ознак; вид є система популяцій, репродуктивно ізольованих від популяцій інших видів, і кожен вид екологічно відокремлений; видоутворення полягає у виникненні генетичних ізолюючих механізмів та здійснюється переважно в умовах географічної ізоляції. Отже, синтетичну теорію еволюції можна охарактеризувати як теорію органічної еволюції шляхом природного відбору ознак, детермінованих генетично. Активність американських творців СТЕ була така висока, що вони швидко створили міжнародне суспільство з вивчення еволюції, яке у 1946 стало засновником журналу «Evolution». Журнал «American Naturalist» знову повернувся до публікації робіт з еволюційної тематики, наголошуючи на синтезі генетики, експериментальної та польової біології. Через війну численних і найрізноманітніших досліджень основні тези СТЕ пройшли як успішну перевірку, а й видозмінювалися, доповнювалися новими ідеями. У 1942 німецько-американський орнітолог та зоогеограф Е. Майр видав книгу «Систематика та походження видів», в якій була послідовно розвинена концепція політичного вигляду та генетико-географічна модель видоутворення. Майр запропонував принцип засновника, який у остаточній формі був ним сформульований у 1954 році. Якщо дрейф генів, як правило, дає причинне пояснення формуванню нейтральних ознак у тимчасовому вимірі, то принцип засновника у просторовому. Після публікації праць Добржанського та Майра систематики отримали генетичне пояснення тому, що вони давно вже були 7 впевнені: підвиди та близькі споріднені види різняться значною мірою за адаптивно-нейтральними ознаками. Жоден із праць з СТЭ неспроможна зрівнятися зі згаданою книгою англійського експериментального біолога і натураліста Дж. Хакслі «Evolution: The Modern synthesis» (1942 рік). Праця Хакслі за обсягом аналізованого матеріалу та широті проблематики перевершує навіть книгу самого Дарвіна. Хакслі протягом багатьох років тримав у думці всі напрями у розвитку еволюційної думки, уважно стежив за розвитком родинних наук і мав особистий досвід генетика-експериментатора. Видатний історик біології Провін так оцінив працю Хакслі: «Еволюція. Сучасний синтез“ була найбільш всебічної за темою та документами, ніж інші роботи на цю тему. Книги Холдейна та Добржанського були написані головним чином для генетиків, Майра для систематиків та Сімпсона для палеонтологів. Книга Хакслі стала домінантною силою у еволюційному синтезі». За обсягом книга Хакслі не мала собі рівних (645 сторінок). Але найцікавіше полягає в тому, що всі основні ідеї, викладені в книзі, були дуже ясно виписані Хакслі на 20 сторінках ще в 1936 році, коли він надіслав на адресу Британської асоціації сприяння науки статтю під назвою «Natural selection and evolutionary progress». У цьому вся аспекті жодна з публікацій з еволюційної теорії, що вийшла 1930-40-х роках, неспроможна зрівнятися зі статтею Хакслі. Добре відчуваючи дух часу, Хакслі писав: «Нині біологія перебуває у фазі синтезу. Досі нові дисципліни працювали в ізоляції. Зараз виявилася тенденція до уніфікації, що є більш плідною, ніж старі односторонні погляди на еволюцію» (1936). Ще в працях 1920-х років Хакслі показав, що успадкування набутих ознак неможливе; природний відбір діє як фактор еволюції та як фактор стабілізації популяцій та видів (еволюційний стаз); природний відбір діє на малі та великі мутації; географічна ізоляція - найважливіша умова видоутворення. Мета в еволюції, що здається, пояснюється мутаціями і природним відбором. Основні положення статті Хакслі 1936 можна дуже коротко викласти в такій формі: Мутації та природний відбір - комплементарні процеси, які окремо неспроможні створити спрямовані еволюційні зміни. Відбір у природних популяціях найчастіше діє не так на окремі гени, але в комплекси генів. Мутації не можуть бути корисними або шкідливими, але їхня селективна цінність варіює в різних середовищах. Механізм дії відбору залежить від зовнішнього та генотипного середовища, а вектор його дії від фенотипного прояву мутацій. Репродуктивна ізоляція - основний критерій, що свідчить про завершення видоутворення. Видоутворення може бути безперервним та лінійним, безперервним та дивергентним, різким та конвергентним. Градуалізм та панадаптаціонізм не є універсальними характеристиками еволюційного процесу. Більшості наземних рослин 8 властива саме уривчастість та різке утворення нових видів. Широко поширені види еволюціонують градуально, а малі ізоляти - переривчасто і який завжди адаптивно. В основі уривчастого видоутворення лежать специфічні генетичні механізми (гібридизація, поліплоїдія, хромосомні аберації). Види та надвидові таксони, як правило, розрізняються за адаптивно-нейтральними ознаками. Головні напрями еволюційного процесу (прогрес, спеціалізація) - компроміс між адаптивністю та нейтральністю. У природних популяціях поширені потенційно преадаптивні мутації. Цей тип мутацій грає найважливішу роль макроеволюції, особливо у періоди різких середовищних змін. Концепція швидкостей дії генів пояснює еволюційну роль гетерохроній та аллометрії. Синтез проблем генетики з концепцією рекапітуляції веде до пояснення швидкої еволюції видів, що у глухих кутах спеціалізації. Через неотенія відбувається «омолодження» таксона, і він набуває нових темпів еволюції. Аналіз співвідношення онто- та філогенезу дає можливість виявити епігенетичні механізми спрямованості еволюції. У процесі прогресивної еволюції відбір діє у бік поліпшення організації. Головним результатом еволюції була поява людини. З виникненням людини велика біологічна еволюція переростає у психосоціальну. Еволюційна теорія входить до наук, що вивчають становлення та розвиток людського суспільства. Вона створює фундамент для розуміння природи людини та її майбутнього. Широкий синтез даних порівняльної анатомії, ембріології, біогеографії, палеонтології з принципами генетики було здійснено у працях І.І. Шмальгаузена (1939), А.Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Сімпсона (1944), Б. Ренша (1947). З цих досліджень зросла теорія макроеволюції. Тільки книга Сімпсона була опублікована англійською мовою і в період широкої експансії американської біології, найчастіше вона згадується серед основних праць. І.І. Шмальгаузен був учнем О.М. Северцова, проте у 20-ті роки визначився його самостійний шлях. Він вивчав кількісні закономірності зростання, генетику прояву ознак, саму генетику. Одним із перших Шмальгаузен здійснив синтез генетики та дарвінізму. З величезної спадщини І.І. Шмальгаузена особливо виділяється його монографія «Шляхи та закономірності еволюційного процесу» (1939). Вперше в історії науки він сформулював принцип єдності механізмів мікро- та макроеволюції. Ця теза не просто постулювалася, а прямо випливала з його теорії стабілізуючого відбору, який включає популяційно-генетичні та макроеволюційні компоненти (автономізація онтогенезу) у ході прогресивної еволюції. А.Л. Тахтаджян у монографічній статті: «Співвідношення онтогенезу та філогенезу у вищих рослин» (1943) не тільки активно включив ботаніку в орбіту еволюційного синтезу, але фактично побудував оригінальну онтогенетичну модель макроеволюції («м'який сальтаціонізм»). Модель Тахтаджяна на ботанічному матеріалі розвивала багато чудових ідей А.Н. Северцова, особливо теорію архалаксисів (різка, раптова зміна органу на ранніх стадіях його морфогенезу, що призводить до змін всього ходу онтогенезу). Найважча проблема макроеволюції - розриви між великими таксонами, пояснювалася Тахтаджяном роллю неотенії у тому походження. Неотенія грала значної ролі у походженні багатьох вищих таксономічних груп, зокрема і квіткових. Трав'янисті рослини походять від деревних шляхом ярусної неотені. Ще в 1931 році С. Райтом було запропоновано концепцію випадкового дрейфу генів, яка говорить про абсолютно випадкове формування генофонду дему як малої вибірки з генофонду всієї популяції. Спочатку дрейф генів виявився тим самим аргументом, якого дуже довго не вистачало для того, щоби пояснити походження неадаптивних відмінностей між таксонами. Тому ідея дрейфу відразу стала близька до широкого кола біологів. Дж. Хакслі назвав дрейф "ефектом Райта" і вважав його "найважливішим з недавніх таксономічних відкриттів". Джордж Сімпсон (1948) заснував на дрейфі свою гіпотезу квантової еволюції, згідно з якою популяція не може самостійно вийти із зони тяжіння адаптивного піку. Тому, щоб потрапити в нестійкий проміжний стан, необхідно випадкове, незалежне від відбору генетичну подію - дрейф генів. Однак незабаром ентузіазм по відношенню до дрейфу генів ослаб. Причина інтуїтивно ясна: будь-яка цілком випадкова подія неповторна і неперевірна. Широке цитування робіт С. Райта у сучасних еволюційних підручниках, що викладають виключно синтетичну концепцію, не можна пояснити інакше як прагненням висвітлити всю різноманітність поглядів на еволюцію, ігноруючи спорідненість та різницю між цими поглядами. Екологія популяцій та угруповань увійшла в еволюційну теорію завдяки синтезу закону Гаузе та генетико-географічної моделі видоутворення. Репродуктивна ізоляція була доповнена екологічною нішою як найважливіший критерій виду. При цьому нішевий підхід до виду та видоутворення виявився більш загальним, ніж чисто генетичний, оскільки він застосовний і до видів, які не мають статевого процесу. Входження екології в еволюційний синтез було завершальним етапом формування теорії. З цього моменту розпочався період використання СТЕ у практиці систематики, генетики, селекції, який тривав до розвитку молекулярної біології та біохімічної генетики. З розвитком нових наук СТЕ почала знову розширюватися і модифікуватися. Можливо, найважливішим внеском молекулярної генетики в теорію еволюції було поділ генів на регуляторні та структурні (модель Р. Бріттена та Е. Девідсона, 1971). Саме регуляторні гени контролюють виникнення репродуктивних ізолюючих механізмів, які змінюються незалежно від ензимних генів та викликають швидкі зміни (у масштабах геологічного часу) на морфологічному та фізіологічному рівнях. Ідея випадкової зміни генних частот знайшла застосування в теорії нейтральності (Мотоо Кімура, 1985), яка виходить далеко за рамки традиційної синтетичної теорії, будучи створеною на фундаменті не класичної, а молекулярної генетики. Нейтралізм заснований на цілком природному положенні: далеко не всі мутації (зміни нуклеотидного ряду ДНК) призводять до зміни послідовності амінокислот у відповідній молекулі білка. Ті заміни амінокислот, які відбулися, не обов'язково викликають зміну форми білкової молекули, а коли така зміна все ж таки відбувається, вона не обов'язково змінює характер активності білка. Отже, багато мутантних генів виконують ті ж функції, що і нормальні гени, через що відбір по відношенню до них поводиться повністю нейтрально. З цієї причини зникнення та закріплення мутацій у генофонді залежать чисто від випадку: більшість їх зникає невдовзі після появи, меншість залишається і може існувати досить довго. В результаті відбору, що оцінює фенотипи, "по суті байдуже, які генетичні механізми визначають розвиток даної форми і відповідної функції, характер молекулярної еволюції абсолютно відрізняється від характеру фенотипної еволюції" (Кімура, 1985). Останнє висловлювання, що відбиває суть нейтралізму, не узгоджується з ідеологією синтетичної теорії еволюції, що походить від концепції зародкової плазми А. Вейсмана, з якої почався розвиток корпускулярної теорії спадковості. Згідно з поглядами Вейсмана, всі фактори розвитку та зростання перебувають у статевих клітинах; відповідно, щоб змінити організм, необхідно достатньо змінити зародкову плазму, тобто гени. Через війну теорія нейтральності успадковує концепцію генетичного дрейфу, породжену неодарвінізмом, але згодом їм залишену. З'явилися нові теоретичні розробки, що дозволили ще більше наблизити СТЕ до реально існуючих фактів та явищ, які її початкова версія не могла пояснити. Досягнуті еволюційною біологією зараз межі відрізняються від представлених раніше постулатів СТЭ: Постулат про популяцію як найменшої еволюції одиниці залишається в силі. Проте дуже багато організмів без статевого процесу залишається поза рамками цього визначення популяції, й у цьому бачиться значна неповнота синтетичної теорії еволюції. Природний відбір перестав бути єдиним рушієм еволюції. Еволюція далеко не завжди має дивергентний характер. Еволюція не обов'язково йде поступово. Не виключено, що в окремих випадках раптовий характер можуть мати окремі макроеволюційні події. Макроеволюція може йти як через мікроеволюції, і своїми шляхами. Усвідомлюючи недостатність репродуктивного критерію виду, біологи все ще не можуть запропонувати універсального визначення виду як для форм зі статевим процесом, так і для агамних форм. 11 Випадковий характер мутаційної мінливості не суперечить можливості існування певної каналізованості шляхів еволюції, що виникає як наслідок минулої історії виду. Повинна стати широко відомою і теорія номогенезу або еволюція на основі закономірностей, висунута в 1922-1923 рр. Л.С. Бергом. Його дочка Р. Л. Берг розглянула проблему випадковості та закономірності в еволюції і прийшла до висновку, що «еволюція відбувається за дозволеними шляхами» (Р.Л. Берг, «Генетика та еволюція», вибрані праці, Новосибірськ, Наука, 1993, стор .283). Поруч із монофілією визнається стала вельми поширеною парафілії. Реальністю є і певна міра передбачуваності, можливість прогнозування загальних напрямів еволюції (положення нової біології взяті з: Микола Миколайович Воронцов, 1999, стор 322 і 392-393). Упевнено можна сказати, що розвиток СТЕ продовжуватиметься з появою нових відкриттів у галузі еволюції. Висновок Синтетична теорія еволюції не викликає сумнівів у більшості біологів: вважається, що процес еволюції загалом задовільно пояснюється цією теорією. Як один із критикованих загальних положень синтетичної теорії еволюції можна навести її підхід до пояснення вторинної подібності, тобто близьких морфологічних і функціональних ознак, які були успадковані, а виникли незалежно у філогенетично далеких гілках еволюції організмів. Відповідно до неодарвінізму, всі ознаки живих істот повністю визначаються генотипом та характером відбору. Тому паралелізм (вторинна подібність родинних істот) пояснюється тим, що організми успадкували велику кількість однакових генів від свого недавнього предка, а походження конвергентних ознак цілком приписується дії відбору. Разом з тим добре відомо, що риси подібності, що розвиваються в досить віддалених лініях, часто бувають неадаптивні і тому не можуть бути правдоподібно пояснені ні природним відбором, ні загальним спадкуванням. Незалежне виникнення однакових генів та його поєднань явно виключається, оскільки мутації і рекомбінація - випадкові процеси. Розміщено на Allbest.ru Формування еволюційної біології. Використання еволюційної парадигми в біології як методичну основу під впливом теорії Ч. Дарвіна. Розвиток еволюційних концепцій у післядарвінівський період. Створення синтетичної теорії еволюції. контрольна робота , доданий 20.08.2015 Основні концепції біологічної еволюції. Еволюція як фундаментальне поняття для пояснення виникнення та розвитку всього живого. Формування еволюційної теорії Ч. Дарвіна. Збір доказів самого факту еволюції, створення синтетичної теорії. реферат, доданий 12.03.2011 Роль концепції обмеженої мінливості видів у подоланні ідей креаціанізму та телеології. Сутність та напрями вивчення еволюції. Теза про природний відбір як основа дарвінівської теорії еволюції. Поява та розвиток дарвінізму та антидарвінізму. реферат, доданий 02.11.2009 Принципи та поняття синтетичної теорії еволюції. Населення як елементарна "клітинка" біологічної еволюції. Загальне уявлення про природний вибір. Концепції мікро- та макроеволюції. Популяційно-генетичні дослідження у розвитку еволюційної теорії. реферат, доданий 03.06.2012 Теорії еволюції - система природничо ідей і концепцій про прогресивний розвиток біосфери Землі, що становлять її біогеоценозів, окремих таксонів і видів. Гіпотези біохімічної еволюції, панспермії, стаціонарного стану життя, самозародження. презентація, додано 08.03.2012 Основні положення теорії еволюції Ж.-Б. Ламарка та Ч. Дарвіна. Неоламаркізм: прибічники автогенетичних концепцій Синтетична теорія еволюції. Екологічні та генетичні основи еволюції. Природний відбір, форми та методи видоутворення. реферат, доданий 12.02.2011 Віхи біографії автора теорії еволюції Чарльза Дарвіна. Історія написання та видання "Походження видів". Основні становища еволюційного вчення. Передумови та рушійні сили еволюції. Думки вчених про теорію Ч. Дарвіна. Аналіз положень антидарвінізму. реферат, доданий 07.12.2014 Основні теорії еволюції, що започаткували сучасне вивчення форм природного відбору. Загальне поняття про теорію еволюції Ч. Дарвіна. Характеристика соціобіології як міждисциплінарної науки Теоретичне обґрунтування факторів еволюційного процесу. курсова робота , доданий 10.09.2013 Ч.Р. Дарвін як британський натураліст та мандрівник, автор синтетичної теорії еволюції та основоположник вчення "дарвінізму". Дитинство, освіта та сім'я майбутнього вченого, його значення у світовій науці. Основні положення теорії походження видів. презентація , доданий 05.03.2014 Визначення теорії еволюції, обставин її появи. Поняття виду як основний одиниці біологічної класифікації. Поняття адаптації, природного та штучного відбору, боротьби за існування, пристосування як основні теоретично еволюції. Мікроеволюція. Вид. Популяційна структура образу. Мутації – елементарний еволюційний матеріал. Зміни частоти генів у популяціях. Просторова ізоляція популяцій. Природний відбір – рушійна сила еволюції. Форми природного відбору. Індивідуальний та груповий відбір. Освіта видів – результат мікроеволюції. Пристосованість організмів – результат дії природного відбору. Макроеволюція. Біологічний прогрес та біологічний регрес. Шляхи досягнення біологічного прогресу. Основні закономірності біологічної еволюції. Правила еволюції Розвиток форм життя архейської ері. Розвиток форм життя в протерозойській та палеозойській ерах. Розвиток форм життя у мезозойській ері. Розвиток форм життя в кайнозойській ері. Антропогенез. Становище людини у системі тваринного світу. Розвиток систем органів у приматів. Докази тваринного походження людини. Еволюція приматів. Стадія еволюції людини. Сучасний етап еволюції людини. Природна система органічного світу – відображення еволюційного процесу. Виникнення життя Землі. Причини виникнення життя. Сучасні ставлення до виникнення життя. Початкові етапи біологічної еволюції. Походження та початкові етапи розвитку життя на Землі. рівні організації живої матерії. Основні характеристики живих систем. Клітина – елементарна біологічна система. Неорганічні речовини, що входять до складу клітини. Основні органічні речовини, що входять до складу клітини. Білки. Будова та функції. Вуглеводи. Структурна організація та роль у клітці. Ліпіди. Структура та значення. Нуклеїнові кислоти. Будова та функції. Обмін речовин та перетворення енергії в клітині. Пластичний обмін. Біосинтез білків. Енергетичний обмін. Способи одержання енергії. Будова та функції клітини. Будова прокаріотичної клітини. Будова еукаріотичної клітини. Структурно-функціональна організація цитоплазми. Клітинне ядро. Хромосоми. Життєвий цикл клітини. Мітотичний цикл. Клітинна теорія будови організмів. Неклітинні форми життя – віруси. Безстатеве розмноження. Статеве розмноження. Розвиток статевих клітин – гаметогенез. Осіменіння та запліднення. Ембріональний період розвитку. Особливості ембріонального розвитку наземних хребетних. Регулювання ембріонального розвитку. Постембріональний період розвитку. Індивідуальний розвиток організмів – онтогенез. Розвиток організму та навколишнє середовище. Основні поняття генетики. Закономірності успадкування ознак. Закони Менделя. Закон одноманітності першого покоління гібридів. Закон розщеплення. Закон чистоти гамет. Закон незалежного комбінування генів Зчеплене успадкування генів. Взаємодія генів. Генетика статі. Методи генетичних досліджень. Закономірності мінливості. Спадкова (генотипічна) мінливість. Мутаційна мінливість. Комбінативна мінливість. Фенотипова мінливість. Основи селекції. Центри різноманіття та походження культурних рослин. Закон гомологічних рядів спадкової мінливості Н. І. Вавілова. Методи селекції рослин та тварин. Селекція мікроорганізмів. Біологія у додарвінівський період. Система К.Ліннея. Еволюційна теорія Ж.-Б. Ламарка. Розвиток еволюційних уявлень. Природно-наукові причини еволюційного вчення Ч.Дарвіна. Штучний відбір – механізм перетворення людиною живої природи. Основні положення вчення Ч.Дарвіна. Спадкова мінливість – основа еволюційного процесу. Природний відбір як результат спадкової мінливості та боротьби за існування. Мікроеволюція. Вид. Популяційна структура образу. Мутації – елементарний еволюційний матеріал. Просторова ізоляція популяцій. Природний відбір – рушійна сила еволюції. Форми природного відбору. Індивідуальний та груповий відбір. Макроеволюція. Біологічний прогрес та біологічний регрес. Основні закономірності біологічної еволюції. Правила еволюції Розвиток форм життя архейської ері. Розвиток форм життя в протерозойській та палеозойській ерах. Розвиток форм життя у мезозойській ері. Розвиток форм життя в кайнозойській ері. Антропогенез. Становище людини у системі тваринного світу. Розвиток систем органів у приматів. Докази тваринного походження людини. Еволюція приматів. Стадія еволюції людини. Сучасний етап еволюції людини. Природна система органічного світу – відображення еволюційного процесу. Сучасна теорія еволюції побудована за теорією Дарвіна, тому її називають неодарвінізмом. Головною заслугою Дарвіна було встановлення механізму еволюції, що полягає у природному відборі організмів, найбільш пристосованих до зовнішніх умов, та поступове накопичення набутих ознак. Те, що ці ознаки не розсіюються в наступних поколіннях, було пояснено дискретним успадкуванням генів за законами Менделя - австрійського дослідника природи, основоположника вчення про спадковість Окрім природного відбору, безумовно, одного з найважливіших факторів еволюції вчені називали й інші. Як один з них виступає випадковість. Джерелами мінливості є випадкові генні або хромосомні мутації. Особливо важливу роль грають випадкові процеси в дрібних популяціях. Фактично кожне покоління нащадків містить вибірку з генів, що були в попередньому поколінні. Якщо популяція, що схрещується, невелика, то частоти деяких генів можуть раптово зміниться за одне або кілька поколінь. Таку зміну частоти генів називають генетичним дрейфом. До факторів еволюції можна віднести і взаємодопомога та кооперацію, яку виділив російський князь, геолог П. А. Кропоткін, спостерігаючи переміщення великих мас тварин у Східному Сибіру. Ідеї Дарвіна широко обговорювалися - частково через неточності у визначенні та розумінні термінів (спадковість і пристосованість), частково через неправильне тлумачення цих слів послідовниками вчення. Крім того, природний відбір мав займати чималі проміжки часу. Отже, найслабшим місцем у навчанні Дарвіна були уявлення про спадковість, які зазнавали серйозної критики. Тоді учені, зокрема і Дарвін ще знали законів успадкування ознак. Правда, відомо було, що іноді ознаки можуть виявлятися не у всіх поколіннях поспіль. Вважали, проте, що спадковість загалом полягає в принципі змішування, крім окремих випадків. Наприклад, у якоїсь рослини можуть бути або білі, або червоні квітки. При механізмі змішування у гібриду квітки мають бути рожевими. У багатьох випадках буває. Аналізуючи механізм усереднення ознак, британський інженер і фізик Ф. Дженкин, в 1867 на підставі строгих математичних викладок довів, що у разі усереднення ознак при схрещуванні природний відбір не працює, а нові ознаки з часом зникнуть. Дарвін так і не знайшов переконливого спростування його доказу і все життя його переслідував цей "кошмар Дженкінс". І лише поява генетики дало можливість спростувати заперечення Дженкінса. Генетика допомогла дарвінізму, пояснивши, що ознака неспроможна зникнути, тому що спадковий апарат зберігає випадково що виникло в ньому, подібно до того, як зберігаються помилки в книгах при їх відтворенні. У 30-ті роки XX століття американський генетик Сьюалл Райт і англійський біолог Берден Холдейн, дослідивши генетичні процеси, що відбуваються всередині виду і завершуються утворенням різновидів, що призводять потім до появи нового виду, сформували вчення про мікро еволюцію і дійшли висновку, що генетика може служити фундаментом дарвінівської ідеї. Свій внесок у вивчення генотипічної мінливості наприкінці 60-х років ХХ століття внесли російські вчені Н. В. Тимофєєв-Ресовський, Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. У їх теорії еволюції елементарною одиницею є популяція, а виникнення стійких еволюційних зрушень потрібна дія щонайменше чотирьох еволюційних чинників: мутацій, флуктуацій чисельності особин ( " хвилі життя " ), ізоляції і природного добору. Мутації -поставляють елементарний еволюційний матеріал, але самі мутації ще забезпечують еволюцію, оскільки відбуваються у різних напрямах і можуть призвести до руйнації набутого. Новий вид може розпочатися у разі мутації, що дала репродукційну ізоляцію за один стрибок. Виниклі особи називають поліплоїдними, можуть розмножуватися власними силами, але з можуть схрещуватися зі своїми нормальними родичами і тому виявляються репродуктивно ізольованими від них. Ізоляція -теж важливий фактор еволюції, вона може бути просторовою, сезонною та ін. Флуктуації чисельності -також відбуваються у різних напрямах і надають певного напрями спадковим перетворенням. Природний відбір- виступає у двох формах: рушійної та стабілізуючої. Рухомий відбір виробляє закономірне зміна популяцій у напрямі, а стабілізуючий - удосконалює процеси індивідуального розвитку особин, не змінюючи ознак організмів. На загальну думку вчених еволюція - це повільний процес, мутантні гени виникають рідко і ще рідше виявляються сприятливішими за існуючі. Нині багато еволюціоністи вважають, що з деяких видів еволюція відбувається на кшталт " переривчастого рівноваги " , тобто. Довгий час види практично не змінюються або частоти різних генів залишаються поблизу деякого положення рівноваги, що визначається загальними селективними факторами. Потім відбувається якась різка зміна навколишнього середовища або велика генетична мутація, що змінює генофонд, і за кілька тисяч років (це швидко в еволюційних масштабах часу) з'являється новий вид зі своєю генетичною рівновагою. Матеріал для еволюції стохастичний(випадковий), але сама вона є спрямованою. Природний відбір, будучи напрямним чинником, визначає спрямований рух біосфери, створення порядку з хаосу.Надіслати свою гарну роботу до бази знань просто. Використовуйте форму, розташовану нижче
Подібні документи
Тема № 8. Розвиток життя Землі.
Питання для підготовки до іспиту